Taxonomia.
Taxonomía

  Chile es poseedor, en comparación a otros países, de una batracofauna más bien pequeña, pero con un alto grado de endemismo. Esto significa que muchas especies, e incluso géneros, sólo pueden ser encontradas en este país y en ningún otro, lo que las hace ser muy vulnerables.
  Es importante conocer acerca de nuestra fauna, precisamente para tomar conciencia de que, debido al desarrollo de las ciudades y las industrias, muchos animales pueden extinguirse para siempre, como ya está ocurriendo con especies tan representativas como " la ranita de Darwin", que en lugares donde abundaba hoy se encuentran muy pocos ejemplares o simplemente se han extinguido localmente.
  Las diferentes especies de anfibios chilenos están divididas en cuatro familias: Bufonidae, Leptodactylidae, Rhinodermatidae y Pipidae. Cada una de estas familias está compuesta por diferentes géneros que a su vez están compuestas por diferentes especies.



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Familia: Leptodactylidae.

  Ranas pertenecientes a la familia Leptodactylidae, tienen su origen en los bosques temperados de Nothofagus de Sud América (Duellman,1979),donde hoy son remanente del stock original que resta (Heyer,1975).

Subfamilia: Telmatobinae

Género: Alsodes.

Las especies pertenecientes a este género son endémicas del suroeste de Sud América, centro y sur de Chile y del Este de las laderas andinas en Argentina (Formas, 1997).
 Estos anuros se caracterizan por ser de cuerpo robusto y fuerte;  su piel generalmente presenta granulaciones suaves,  carecen de ventana timpánica externa, y en los machos podemos encontrar, durante la época nupcial, la presencia de parches en el pecho, formado por pequeñas espinas queratinosas. Estas formaciones de queratina también las podemos encontrar tapizando los tubérculos palmares internos y, generalmente, extendiéndose hacia el primer y segundo dedo de la mano. Estos caracteres sexuales secundarios permiten a los machos sostenerse con mayor firmeza durante el amplexus con la hembra.
  Estos hermosos batracios habitan generalmente en arroyos que bajan por las laderas andinas bajo troncos o rocas.
 Desde el punto de vista cariológico, este género puede ser dividido en tres grupos (Formas & Vera 1983): El grupo barrioi con un cariotipo (2N=34) y que incluye a la especie A.barrioi ; El grupo monticola (2N=26) que incluye a A.monticola,A.tumultuosus,A.vanzolinii,A.verrucosus,A.gargola y A.australis ; El grupo nodosus (2N=22) que incluye a la especie A.nodosus
 Las siguientes son las especies que han sido reconocidas y descritas: Alsodes barrioi, Alsodes monticola, Alsodes nodosus, Alsodes tumultuosus, Alsodes vanzolinii, Alsodes verrucosus, Alsodes vittatus, Alsodes australis, Alsodes hugoi, Alsodes montanus, Alsodes kaweshkari, Alsodes valdiviensis.



Detalles de los caracteres sexuales secundarios en Alsodes australis .
(Lámina obtenida de la publicación " Alsodes australis, a new species of Leptodactylid frog from The Temperate Nothofagus forest of southern of Chile and Argentina"- Formas, Úbeda, Cuevas & Nuñez)


Detalles de los caracteres sexuales secundarios en
Alsodes kaweshkari.
( Lámina obtenida de la publicación "A new species of Alsodes from southern Chile")


  Detalle de los caracteres sexuales secundarios en Alsodes australis.
Nótese las espinas queratinosas en el primer dedo y los parches del pecho.



Alsodes australis




Alsodes australis



 Larva de Alsodes australis


Larva de Alsodes nodosus



Género: Telmatobufo.

  Las especies pertenecientes al género Telmatobufo, forman parte de un raro grupo (no más de 15 especimenes conocidos) endémicos de los bosques temperados de Nothofagus del sur de Chile (Formas,1979).
  Estos anuros habitan asociados a arroyos de montaña, donde depositan sus huevos.
  Sus larvas poseen un grado de especialización y adaptación a condiciones extremas muy evidente. Son larvas aplanadas dorsoventralmente y poseen un disco oral enorme, en forma de ventosa, que les permite adosarse al sustrato con firmeza y reptar con movimientos de "abre y cierra". Estas adaptaciones se deben a las grandes corrientes que estas larvas deben soportar en épocas de gran caudal producto de los deshielos alto andinos y correntías de régimen pluvial y reservas subterráneas.
  Dentro de las especies que se conocen podemos encontrar a Telmatobufo australis,T.bullocki,T.venustus.
  Si bien no se han realizado grupos de acuerdo al cariotipo de las diferentes especies, se puede establecer diferencias sustanciales. T.bullocki (Venegas,1975) posee un cariotipo 2N=26 al igual que T.australis (Formas & Pugin,1979) y T.venustus (Formas & cuevas,2000).Sin embargo se sabe que la sub familia Telmatobiinae, posee individuos con cariotipo 2N=22 y otro que posee 2N=34 cromosomas.



               Larva de Telmatobufo bullocki (A) y su disco oral (B).
Nótese la forma aplanada de la larva y el tamaño de su disco oral en relación al cuerpo.
Lámina tomada de la publicación " The tadpole of Telmatobufo bullocki
(anura: leptodactylidae)" (Formas, 1988).


Vista dorsal y ventral de los cráneos de Telmatobufo australis
(A,B); T.bullocki (C,D) ; T. venustus (E,F).
( Lámina obtenida de la publicación " Osteología, taxonomía y relaciones filogenéticas de
las ranas del género Telmatobufo" , Formas,Nuñez & Brieva )



Género: Batrachyla.

  El género Batrachyla está constituido por 4 especies, Batrachyla antartandica (Barrio, 1967), Batrachyla leptopus Bell, 1843, Batrachyla taeniata (Girard, 1854) y Batrachyla nibaldoi Formas, 1997.
  Son animales de cuerpo esbelto, y tamaño mediano-pequeño. Sus extremidades son largas y delgadas, sobre todo en la especie B. leptopus que se asemeja mucho a una rana arborícola, con dedos largos y delgados, que terminan en ensanchamientos hendidos (a modo de "paletitas") sobre todo en las manos, los cuales les permiten trepar. B. antartandica también posee dicha característica, y morfológicamente es muy similar a la especie antes señalada, pero es mucho más robusta. En las otras dos especies (B. taeniata y B. nibaldoi) los dedos de la mano son relativamente más cortos y delgados, que terminan en punta. Los dedos de los pies son también bastante largos pero también terminados en puntas más finas.
  En las tres especies la piel es bastante suave, casi sin granulaciones, sin embargo a veces aparecen de forma muy suave en especimenes colectados de B. antartandica y B. leptopus.
  Sus pigmentaciones son variadas, dependiendo de la especie y su localidad.
  Los colores predominantes en B. taeniata son, generalmente, diferentes tonos de café y beige, y una línea negra o café oscura que va desde las narinas a unos milímetros por detrás del tímpano, pasando por sobre la línea del ojo. Es por ello que comúnmente se le llama a esta especie "sapito de antifaz". El vientre suele tener color crema o blanquecino.
  En Batrachyla nibaldoi, los colores que se pueden apreciar son los grises, con líneas negras o grises oscuros que cruzan longitudinalmente al animal. El vientre es de color crema amarillenta.
 Batrachyla leptopus posee patrones de color que incluyen al gris (en diferentes tonos) cafés terracota, rojizos, negros y verdosos. El vientre es de color crema, pero también he observado animales que poseen grandes manchas grises e incluso el gris predomina por sobre el blanco o el crema.
 Batrachyla antartandica posee una coloración similar a la de Batrachyla leptopus, pero el blanco aparece con mayor regularidad y con manchas más definidas. Aparecen también "brazaletes" de color negro intenso y bien definido en brazos y piernas. Estos brazaletes también aparecen en B. leptopus, pero más difusos.
Los colores de los anfibios pueden variar entre individuos de una misma especie e incluso en un mismo animal, dependiendo de si este se encuentra en suelo oscuro o claro, si hay más o menos luz, etc. Esto se debe a que los anfibios poseen células pigmentarias, llamadas cromatóforos, que se estimulan bajo diferentes condiciones ambientales. Esto sucede en otros animales, como el camaleón.
En cuanto al dimorfismo sexual puedo agregar que en algunas especies es más evidente que en otras. Por ejemplo, en Batrachyla antartandica he podido observar grandes formaciones queratinosas en el tubérculo palmar interno del macho, que le ayudarían a este en la fijación a la hembra durante el amplexus. En las otras tres especies no he podido observar tales formaciones, y en la literatura tampoco se señala su existencia. Sin embargo, si se observa con atención, la piel en la zona gutural es más laxa ya que correspondería al saco del canto, que se encuentra desarrollado sólo en los machos.



   Dos representantes del género: Izquierda, Batrachyla taeniata; derecha, Batrachyla leptopus.


   Izquierda, mano de Batrachyla nibaldoi; derecha, mano de B. leptopus. Nótese las diferencias en las falanges terminales ( la primera en puntas redondeadas y la segunda a modo de paletas).



Izquierda, mano de B. antartandica; Derecha, detalle de las formaciones queratinosas sobre el tubérculo palmar interno y parte del primer dedo en B. antartandica (caracter sexual secundario)


Batrachyla antartandica



Larva de Batrachyla taeniata.


Larva de Batrachyla antartandica.




Género: Telmatobius.

  Las ranas del género Telmatobius constituyen un grupo diverso y taxonómicamente problemático de Leptodactílidos sudamericanos que habitan ambientes acuáticos de los páramos y sub páramos andinos. Cei (1970) señaló que Telmatobius y Telmatobufo (Formas,1979)eran inmunológicamente indistinguibles. Lynch (1978), considerando principalmente los caracteres osteológicos, propuso que Telmatobius debería ser incluido dentro de la tribu Telmatobinii. Wiens(1993) hipotetizó que Alsodes era el grupo hermano de Telmatobius.
Telmatobius es el taxón más diverso, incluyéndose en el 47 especies. Podemos mencionar : T. halli, T.peruvianus, T.marmoratus,T.dankoi,entre otros.


Detalles morfológicos de Telmatobius dankoi.
Lámina obtenida de la publicación: "Telmatobius dankoi, nueva especie de rana acuática del norte de Chile" - Formas, Northland, Capetillo, Nuñez,Cuevas & Brieva


Género: Caudiverbera.

  Este género comprende en nuestro país a una sola especie, Caudiverbera caudiverbera. (Linnaeus, 1758), siendo esta la especie de anfibio chileno de mayor envergadura llegando a pesar hasta tres kilos, siendo más comunes las de medio kilo.
 Posee una dieta alimenticia muy variada, que incluye insectos, peces, aves pequeñas e incluso pequeños mamíferos como roedores.
 Se caracteriza por tener una voracidad digna de rescatar; Lira Lira (1946) cree que ésta especie no tiene limites de saciedad ni sensaciones de hambre, por cuanto solo comería por la acción de un acto reflejo "viso- motor". Todo aquello que se mueve es una posible presa, incluso individuos de su misma especie, especialmente juveniles y larvas. No come carroña, solo presas vivas.
Sin embargo, y a pesar de su voracidad, éste Leptodactylido es capaz de lograr un ayuno bastante prolongado, según Schneider (1930), de hasta 4 o más meses.
  Habita en cursos de agua tranquilos, en los cuales pasa toda su vida. Se puede encontrar especialmente en zonas costeras.
  Conocida habitualmente bajo el nombre de "rana chilena", esta especie, Caudiverbera caudiverbera, es muy apetecida en el mundo de la gastronomía, donde se ha hecho popular el consumir las famosas "ancas de rana", en muchas partes del centro del país. Debido a la gran demanda que estos platos tienen, esta especie se ve en serio peligro de extinción, ya que son cientos de ellas las que son capturadas para luego ser comercializadas.
 Se han hecho esfuerzos con el fin de criar estas ranas para el consumo sin la necesidad de extraerlas de su medio natural, y se cree que la "ranicultura" será una buena alternativa de protección y al mismo tiempo aprovechamiento del recurso.


Caudiverbera caudiverbera


Género:Eupsophus.

  Es habitual encontrar a esta especie bajo troncos podridos, en lugares bien húmedos.
  Estos sapos son rechonchos, de piel húmeda y lisa, de patas cortas y gordas. Suelen adoptar como estrategia de defensa, cuando se sienten amenazados, el inflarse para tomar un tamaño mayor.
  Generalmente sus posturas son realizadas de forma muy escondida, sobre todo dentro de cuevas, lo cual hace muy difícil encontrar larvas en charcos libres, o ver el amplexus de estos animales con su ulterior depositación de los huevos.
  Podemos encontrar una gran cantidad de especies para este género que incluyen a: Eupsophus calcaratus (Gunther, 1881); Eupsophus emiliopugini Formas, 1989; Eupsophus roseus (Duméril & Bibron, 1841), Eupsophus vertebralis (Grandison, 1961) entre otros.




Dos representantes de la especie Eupsophus vertebralis.
Izquierda: Hembra; Derecha: Macho.

Dos representantes del género Eupsophus.
Izquierda, Eupsophus vertebralis; Derecha, E. roseus.



Eupsophus roseus.

Subfamilia: Leptodactylinae

Género: Pleurodema.

  Este género incluye a una de las especies más conocidas por su nombre común, el famoso "sapito de cuatro ojos" Pleurodema thaul (Lesson, 1826).Esta especie recibe dicho nombre común debido a unas protuberancias de su piel llamadas glándulas lumbares que asemejan ojos. Estas formaciones cutáneas le sirven como medio de intimidación ante sus atacantes quienes ven al sapo de una mayor envergadura al momento en que este se infla y les muestra sus "ojos amenazantes".
  Son batracios de bastante resistencia física, y de una adaptabilidad enorme al medio donde se encuentran, observándose una gran cantidad de nichos ecológicos para las mismas especies. Se les puede encontrar en los ambientes más diversos, incluso he sabido de casos en que se han encontrado larvas de Pleurodema thaul y ejemplares adultos habitando lagunas saladas cerca del mar.
  También se incluye en este género a Pleurodema bufonina Bell, 1843 y Pleurodema marmorata (Duméril & Bibron, 1841).

Pleurodema bufonina Bell , 1843
Lámina sacada de "Batracios de Chile" por José Miguel Cei.


Las tres especies de Pleurodema que existen en Chile:
De izquierda a derecha Pleurodema bufonina, Pleurodema marmorata, Pleurodema thaul. (Especimenes fijados en alcohol 70%)


Las tres especies de Pleurodema vista de forma ventral:
De izquierda a derecha P. bufonina, P. marmorata, P. thaul.

Macho de Pleurodema thaul que presenta una malformación de
su extremidad anterior derecha, probablemente de origen congénito.

Larva de Pleurodema thaul


Género: Hylorina.

  Este género presenta como representante a Hylorina sylvatica Bell,1843, siendo un género monotípico.
  Esta especie, muy grande y vistosa, cuyo croar recuerda a piedras o maderos que se golpean entre sí , es característico de esteros y pantanos entre la región de los Lagos y Aysén.
  Es una rana de extremidades muy largas, con dedos muy prolongados y redondeados en las puntas. La membrana interdigital es reducida, por lo que no es raro encontrar estos animales subidos en juncos o incluso árboles a modo de "ranitas arborícolas", de hecho, de forma habitual, la gente les llama "ranita de los bosques".
  La cabeza representa casi una tercera parte de la longitud total del cuerpo y es deprimida. Sus ojos son laterales y grandes, prominentes y dorados, de pupilas verticales.


Hylorina sylvatica Bell, 1843. Lámina tomada del libro
"Batracios de Chile" por José Miguel Cei, 1962.



  Detalle de la mano derecha de Hylorina sylvatica donde se muestra el tubérculo palmar interno tapizado por rugosidades queratinosas (verrugas sexuales) que le ayudan al macho a fijarse a la hembra en el amplexus.

Hylorina sylvatica.


Larva de Hylorina sylvatica.

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 Familia: Bufonidae

Género: Bufo

La familia BUFONIDAE está representada en Chile por un sólo género, Bufo, formado a su vez por 6 especies descritas, de las cuales 3 son endémicas.
Este género probablemente está en proceso activo de especiación, presentando actualmente una evidente inestabilidad génica. Esto se hace evidente al estudiar sus áreas físicas bien definidas de dispersión, separadas por grandes barreras naturales, como también sus diferentes nichos ecológicos incluso para una misma especie.
  Son, en general, sapos muy rechonchos y verrugosos. Se desplazan caminando más que saltando pues sus extremidades son cortas en comparación a su cuerpo.
  Los representantes de este género son animales que pueden vivir sin mayor problema con poca agua. A estos se les llaman "los sapos verdaderos", por sus adaptaciones que le permiten vivir, de forma parcial, menos vinculados al agua que otras especies de anuros.
Alguna de sus especies descritas son: Bufo atacamensis, B. chilensis, B. variegatus, B. papilosus y B.spinulosus, Bufo arunco

Bufo arunco. Lámina obtenida del libro "Batracios de Chile" por José Miguel Cei.

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 Familia: Rhinodermatidae

Género: Rhinoderma

  Este género presenta dos representantes en Chile, Rhinoderma darwinii y Rhinoderma rufum.
  Estas dos especies fueron muy abundantes en tiempos pasados, disminuyendo hoy en día notablemente su cantidad, casi al extremo de la extinción. En muchos sectores ya se ha detectado la extinción local de ambas especies, sin ser visto ejemplares desde hace ya varios años.
  Estos animales poseen características que los hacen ser muy raros, pero muy bellos a la vez. Una de sus características más asombrosas es la NEOMELIA. Consiste en que el macho literalmente traga las larvas de su especie para guardarlas en unos sacos especializados llamados "sacos guturales". En el caso de Rhinoderma rufum, las larvas son eliminadas de la bolsa gutural hacia el exterior antes de que se complete la metamorfosis, en cambio, en R. darwinii, las pequeñas larvas que alguna vez portó en su bolsa, salen al exterior ya convertidas en animales con forma adulta, pero de tamaño lógicamente juvenil.
  No se sabe a ciencia cierta si los machos de ambas especies guardan sólo larvas resultadas del aporte de sus gametas, o si hacen de nodrizas para cualquier larva perteneciente a su especie que estos encuentren.
  En el pasado, ambas especies fueron consideradas como una sóla debido a que morfológicamente son prácticamente identicas. Sólo el ojo agudo de un observador entrenado pudo dar con la diferencia que dio pie para la descripción de una nueva especie para el género.
  La clave se encontraba en sus patas traseras. La presencia de una estructura cutánea, llamada "membrana interdigital", de mayor tamaño y que abarcaba los espacios entre los 5 dedos de la pata, fue la característica morfológica de valor taxonómico que dividió al grupo en 2 especies. Rhinoderma rufum presentaba dicha membrana de gran tamaño, en tanto que Rhinoderma darwinii sólo presentaba membrana entre los dedos 3-4 y 4-5, de pequeño tamaño y que se trasforma solo en un reborde cutáneo entre los dedos restantes. Lo que le daba valides a ésta división es que estos dos grupos, los "con membrana" y los "sin membrana", vivían en SIMPATRÍA** en la 8ª región, sin mezclarse entre ellos. Esto significa que realmente eran "Buenas especies" y que por alguna razón estaban aisladas.
 Más tarde se dieron a conocer mayores evidencias que demostraban que realmente R. darwinii y R. rufum eran dos especies diferentes, ya que, entre otras características, poseían diferencias entre sus biologías reproductivas, citadas más arriba, que incluyen  la neomelia, diferente para ambas especies.
Sin duda alguna aún quedan muchas cosas por entender y estudiar en este género y que, lamentablemente, está en franco peligro de extinción.

Disección de Rhinoderma rufum mostrando larvas en su interior (neomelia).

Rhinoderma darwinii vista de forma ventral.
Nótese su color de fondo negro brillante con manchas blancas, característica de dicha especie.

A)
 B)
Estas imágenes muestran las diferencias estructurales de la membrana interdigital de ambas especies: A) Rhinoderma rufum B) Rhinoderma darwinii. Nótese la presencia de membrana entre todos los dedos en la figura A, a diferencia de la figura B que sólo presenta entre los dedos 3-4 y 4-5.


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Familia: Pipidae. 

SUBFAMILIA: Xenopinae.

Género: Xenopus.

  En Chile poseemos tan solo una especie perteneciente a este género, Xenopus laevis, y que no es nativo de nuestro país. Fue introducida desde África por científicos que realizan estudios en embriología y genética, campos en los cuales, por sus características especiales (fácil manipulación y crianza), estos especímenes son bastante adecuados. Sin embargo, su mal manejo a producido que, lamentablemente, hayan llegado a poblar lagos y ríos de ciertas zonas de Chile central. Xenopus laevis ha traído graves problemas al ecosistema de las zonas en las cuales hoy en día existen. Esto ocurre cada vez que aparecen en las débiles cadenas tróficas animales que nunca estuvieron insertos en ella, lo cual puede ser el principio de un desajuste grave e irreparable.
  Esta especie de rana es muy voraz, come todo a su paso, incluyendo en su dieta huevos, larvas y ejemplares juveniles y adultos de especies animales que si son nativos del país, y lo que es peor, muchas veces endémicos. Esto ocurre por ejemplo con Caudiverbera caudiverbera, con quien compite por el alimento y a la cual come sus huevos y larvas, poniendo a esta especie, que si es chilena,en grave peligro.


 Xenopus laevis, especie nativa de África que a causado grave daño ecológico.



Xenopus laevis




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En esta lista aún faltan algunos géneros con sus respectivas especies. Estoy investigando para poner dicha información a su disposición.

Si usted desea alguna de estas fotos, escríbame y le será enviada. ________________________________________________________
Nicho ecológico: Corresponde al “Rol” que cumple una determinada especie dentro de un ecosistema. Por ejemplo, algunas especies de anfibios se alimentan de insectos. Ellos evitan su desmedida proliferación, siendo este su nicho ecológico. De esta forma se mantiene el equilibrio en la cadena trófica.
Otros animales son carroñeros (utilizan los desechos como fuente de nutrientes), Herbívoros (evitan el sobrepoblamiento de plantas) etc. Todos estos son NICHOS ECOLÓGICOS, y que suelen ser específicos para cada grupo, animal o vegetal.

** Simpatria: Del latín que significa "Misma patria o lugar". Este termino se usa en Biología evolutiva cuando se quiere decir que un grupo de organismos vive en u ocupa el mismo territorio que otro, sin que por ello se produzca una mezcla o cruzamiento.
Si más de un grupo son simpátricos y no se produce cruzamiento, se puede decir que son especies diferentes, aisladas reproductivamente entre si, o sea "especies verdaderas" o "buenas especies".


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Bibliografía citada.

Cuevas, C., Formas, J. R. (2001): A new species of Alsodes (Amphibia, Anura, Leptodactylidae) from Central Chile. Amphibia-Reptilia 22: 187- 198
     Formas, J. R. (1976). Description of Batrachyla (Amphibia, Anura, Leptodactolydae)
      tadpoles.J. Herpetolgy., 10, 221-225


     Formas, J. R. (1997). A new species of Batrachyla (Anura: Leptodactylidae) from
     Southern Chile. Herpetologica., 53, 6-13.


Formas, J. R., Cuevas, C., Nuñez, J. 1998 A new species of Alsodes (Amphibia: Anura: Leptodactylidae) from southern Chile.- Proceedings of the Biological Society o Washington 111(3): 521-530.

Formas, J. R., Úbeda, C., Cuevas, C., Nuñez, J. 1998. Alsodes australis, A new Species of Leptodactylid Frog From The Temperate Nothogaus Forest of Southern Chile and Argentina.- Studies on Neotropical Fauna & Environment, 32: 200-211.

Formas J. R, Vera M I (1983) Karyological relatoinships among frogs of the genus Alsodes , with description of kariotypes of A. Vanzolinii and A. Verrucosus. Copeia 1983: 1104- 1107.

Levan A., Fredga A., & A. Sandberg. 1964. Nomenclature for centromeric positions on chromosomes.- Hereditas 52: 201- 220.

Sumner, A. T. 1972. a simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin.- Experimental Cell Research 75: 304-306.


Veloso, A., N. Díaz, P. Iturra, & M. Penna. 1981. Descripción de una nueva especie de Telamatobino del género Alsodes (Amphibia. Leptodactylidae) de la Cordillera de Nahuelbuta ( sur de Chile).- Medio ambiente 51: 72-77.


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